الهرمونات النباتية الجزء الاول

الهرمونات النباتية
مقدمــــــة
أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على
الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور
الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتوهرمون مادة
عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا
على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من
مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهرمون على المواد
اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها
ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر
تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات
الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
ولا يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك لان التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل كما بالشكل
الهرمونات النباتية الجزء الاول 1162.imgcache

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1162.imgcache

كذلك تختلف استجابة الأعضاء
النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري
من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية
تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون فبينما ينشط
فيتوهرمون ما الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار
بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات )
على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا
المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل
هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز
وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون
التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد
تعريف منظم النمو plant Regulators
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها
لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد
الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة –
مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات .
ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها
الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى
مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على
استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث
تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية
من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من
الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد
جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل
التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10
تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration
يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على
الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات
الحيوية Bioassay
وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى
كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي
يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات
الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات
الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات
مختلفة منه وقياس هذا النأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير
الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة
انحناء السويقة الجينية لنبات Pea

أولا: منشطات النمو Growth Regulators
1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن
استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان
بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة
اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938
تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها
الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus
& Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus
Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol
acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر
أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان
لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع
والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها
الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة
على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور
الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل
قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض
الأميني الحلقي البرولين
بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان كما هو موضح بالرسم

نقره على هذا الشريط لتكبير الصورة

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1163.imgcache

هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد
اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد
ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج
الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط
النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي
إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز
وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع
يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان
هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم
الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام
الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين
الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات
مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود
الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من
الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من
IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك فى الغالب الى بطء سرعة هدمه
بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك
أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين
ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل
 تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
 تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
 تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
 تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
 ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتين .
2 - الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella
fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة
النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم
عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا
الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف
عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1164.imgcache

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1164.imgcache

ولكن اشهرها شيوعا هى GA3
وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي لأحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات بيولوجية مختلفة تماما [/size][/size]

[size=21]وترتكز فاعلية وتأثير الجبرلين فى
- حلقة الاكتون
- التنسيق فى التركيب البنائي لمجموعة الهيدروكسيل على الحلقة الأولى

هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله
نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات
الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة
بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميايز فى حبوب الشعير الخالية من
الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان
البسلة القزمية
وكما ذكر يعتبر GA3 اكثر الجبرلينات شيوعا ونشاطا إلا انه تتفوق علية فى
التأثيرات جبرلينات إخرى فى بعض الحالات كما أوضح Brain حيث اعتبر أن نشاط
GA3 100 وبالقياس أعطى الجبرلينات الأخرى معدلا او قيم منسوبة لل GA3
والمثال على ذلك هو اعطاء درجات نسبية للجبرلينات عند اختبارها حيويا
بأختبار نمو سيقان البسلة القزمية Dwarf pea stem growth Bioassay test

[/size]

GA2,GA5,GA6	GA1,GA7	GA3	نوع الجبرلين
10	30	100	الدرجة النسبية

GA9	GA8	GA4	نوع الجبرلين
0.0	1.0	5	الدرجة النسبية

وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني
العام المعروف بال Gibbene وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى
ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH او احتوائها على مجموعة
الرهيد CHO

بناءه وانتقاله
يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid
ويعتقد البعض أن الجبرلين والأبسسيك كل منهما يتكون من الميفالونيت فتحت
ظروف طول نهار معين يتكون الجبرلين او حمض الابسسيك وبالتالي يؤدى إلى اثر
تنشيطي أو سكون
Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3
ومن الراجح ان بناء الجبرلين حيويا يتم بالقمة النامية الطرفية للنبات خاصة
تلك الأوراق الحديثة غير كاملة النمو الى جانب بناءه بالخلايا الخارجية
لقمم الجذور الطرفية الخارجية .

نقره على هذا الشريط لتكبير الصورة

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1165.imgcache

وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink
وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة
الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى
وسيلة انتقاله .

تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية

1- كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته
2- تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماما
3- تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج .
4- تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو
الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة
سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص
5- تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط
6- تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز
7- يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح
8- يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات
9- يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1166.imgcache

الهرمونات النباتية الجزء الاول 1166.imgcache

............... يتبع بمشيئة الله فى الجزء الثانى ...............

[/size][/size]

» الهرمونات النباتية الجزء الثانى
» التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الاول
» التنفس الجزء الاول
» تمثيل البروتينات الجزء الاول
» النظرية النسبية(الجزء الاول)