Arwa Alshoaibi
مشرفـة عـامـة
كيف تعرفت علينا : ............
الكــلــيــة : ........
القسم ( التخصص ) : .......
السنة الدراسية (المستوى الدراسي) : .......
الجنس : 
عدد الرسائل : 12959
العمر : 35
الدوله : بعيييييييييييييييييييييييييييييد
العمل/الترفيه : القراءه والاطلاع على كل جديد
المزاج : متقلب المزاج
نقاط : 18850
تاريخ التسجيل : 16/04/2010
: :قائمة الأوسمة : :
بطاقة الشخصية
التقييم: 10
 |  موضوع: الهرمونات النباتية الجزء الثانى  الإثنين يوليو 26, 2010 3:47 pm | |
| السلام عليكم ورحمة الله وبركاته
نستكمل بمشيئة الله الجزء الاول
3 - السيتوكينين
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه
من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات
الزهرية . واكتشف تحت اسم الكينتين الا انة ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى
معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو
وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة
فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى من الكنيتين
فى بعض الاختبارات الحيوية, وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى
الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه
فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات
الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل Furfuryl
وظائف السيتوكينين 1- اهم خصائص ووظائف
السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات
وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية
2- التأثير على ما يعرف بال Phytogerontology من ناحتين
أ- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
ب- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
ت- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار
3- يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل
ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن
استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس
وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على
تخزينها كما فى الأسبرجيس و السلق
4- يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين
أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل
السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها
إلى البقعة التي بها السيتوكينين , ويطلق على ذلك تأثير Phytogerontology
5- يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين
وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها
يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة .
6- يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة
مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما
يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول
النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز
7- ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى
المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور
الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى
المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من GA
ثانيا: معيقات النمو Growth Inhibitors تؤدى
معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر
فيظهر تأثيرها على النمو والتطور , ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل
هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل
Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور و الثمار . أو B Inhibitors
وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم
وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك
1 - حمض الأبسيسيك
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964
تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط
(الأوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة
الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة
Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه
المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى
الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون
البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة
والأوراق البالغة التامة النمو .
تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية
الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فى طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار
يثبط نمو القمة النامية فى بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز
يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية
كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع
منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين
وغيره
يمنع الإنبات إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد
يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويل منعا كاملا
تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك على أساس تثبيط النمو الخضري
2 - مثبطات النمو الطبيعية
لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة
طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل
على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض
السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب
تثبيط النمو . وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى
تقزم نباتات البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات
البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة
Quercetin glycosyl coumarate وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا
ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة
هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات
من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم
فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه
ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم
والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار . والتأثير على قمة التنفس فى
الثمار , وتكوين الجذور على العقل , كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة
بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ، كما تعمل على
توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ، ومنع اختفاء
الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى الى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات
حيوية مختلفة
فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين
الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل
اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية
التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid ,
coumaric acid , salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا
مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث
النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى
وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين
الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك
قدرة الأوكسين على العمل
3- الأثيلين
لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين
يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول
الشك الى يقين ولعل من الأسباب التى أدت الى تأخير اكتشافه كونه غازا
متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى
تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography وقد
يرجع بداية قصة الأثيلين الى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر
على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام ان الأثيلين
يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح
التخليق الحيوى للأثيلين Ethylene Biosynthesis
وجد ان هناك عدد من المركبات
الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة Precursors or
Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد
وجد ان معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى الى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14
وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز
الأثيلين وامكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين الى اثيلين هما
بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين
اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية
وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات
منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته :
1- يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين
يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات
البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من
ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة
2- يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم
فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة
الى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور
والعقل الخشبية
3- يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى
4- هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة
السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى
للسيقان وعلى السيادة القمية
5- تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة
6- اذا نظرنا الى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع
أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء
تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى
القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات
حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح
7- اما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين
اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة
وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء عملية
النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية
يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان
العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد
ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس الى
القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على
زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو
يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه
الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف
السليولوزية و البكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم
السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على
أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة
بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق
تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات
العلاقة بين الأثيلين وأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات
اقترح بعض البحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى
الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة
بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة
اذا عوملت بالأثيلين او الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين
أدت الى زيادة انتاج الأثيلين والى حدوث انحناء فى عنق الأوراق , كذلك
المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا
وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس
يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين
كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين
هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه
الأنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو
الجذور الثانوية و السيادة القمية . هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا
يشير الى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية
بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على انها تتم من
خلال زيادة انتاج الأثيلين
الاثيلين و تطبيقاته
الى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد
القطف الثمار Post harvest treatment للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل
الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول آحد استخدام الأثيلين
كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار و النباتات
بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية
والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات
نفسة واهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم
الأثيريلEtherl وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid والذى من خواصه انه
فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأ يدروجين 4 وعند تعرضه الى وسط اقل
حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 الى 6.8
يتحلل الى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور .
لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من
التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى
لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات
ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و الأبصال والكومات
والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل
مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى انضاج الثمار واخيرا زيادة محصول
المطاط فى أشجار المطاط
4 – معيقات النمو Growth depressants or Growth retandant
هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها
الكلورميكورات
هو الاستر الكلورى للكولين وسمى Chlorocholine chloride أو السيكوسيل CCC
ويعرف كيميائيا باسم2 chloroethyl trimethyl ammonium choride ويعرف
بتأثيره المانع للنمو الطولى للافرع والسيقان
ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد
والعمل على زيادة المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل
كمضاد للجبرلين Antigibberellin
أهم تأثيرات الكلورميكوات
1- تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السلاميات مما يعطى النبات مظهرا
متكتلا هذا التاثير يكون مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب
2- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز 50 – 100 جزء فى المليون الى زيادة
محصول الجزر وبنجر المائدة وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور
العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت المعاملة به الى تبكير
تكوين درنات البطاطس
3- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى الأسراع من الأزهار فى بعض النباتات مثل
الطماطم وزيادة المحصول خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط
الأزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة بالسيكوسيل على العنب
الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود
الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك
الى تثبيط النمو الخضرى الذى يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة
أكبر الى الأجزاء الثمرية
أمينات الكربيمات Amino carbamate
من اهم تلك المركبات مركب Amino – 16 – 18 وتركيبه
ج – مركبات الفوسفون
د – مركب الألار Alar = B9 = B995
يعتبر الألار أهم هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات
مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح وجد أن رشها يؤدى الى
تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول وفى الكمثرى أمكن الحصول على نتائج
مشابهة الا ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف باختلاف الصنف ويتحدد بدرجة
كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة
درنات البطاطس كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان
ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب فيه خاصة لنباتات الأصص
و- المورفاكتينات
منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها
تمنع استطالة السوق وتجعلها قزمية ، كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك
خروج البراعم الجانبية .
ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط IAA
oxidase أو انه يمنع انتقال الأوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء
النبات ولعل أشهر مثال لأستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد خلطها بال2,4 - D
كيفية عمل الهرمونات النباتية
لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات
بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات
والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر
الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث
بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرمونات النباتية
أ- الأوكسينات Auxins بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو
الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية
لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض
البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية
ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و
2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب
بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى :
ان يكون للمركب تركيب حلقى
يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل
ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير
الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض
البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى
ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب
أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق
استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة
الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم
تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى
ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات
تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض
مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات
فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول
انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى
حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية
ج - السيتوكينينات Cytokininsاتضح من الدراسات أن
التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين
(الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى
فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد
اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع
الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و
الجبرلينات
د - حمض الأبسيسيك Abscisic acidمن الدراسات لم
تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا
لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و
الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من
الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع
الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى
هه- الأثيلين Ethylene أدت الأبحاث المحدودة التى
درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب
بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية
والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من
المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من
الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل
الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد
نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة
الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية
ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجم الخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط
الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى
Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما
النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير
رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات
والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة
مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن
لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا
أ- الأوكسينات Auxinsاثبتت التجارب أن الأوكسين
تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو
التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة
للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو
الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا
هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى
السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين
ب- الجبرلينات Gibberellinsتعتبر الوسيلة التى
يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد
من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة
حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز
المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع
نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير
الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا
ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر
الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد
معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم
الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على
طبيعة الجدر[
| |
|
