التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى

السلام عليكم ورحمة الله وبركاته

بمشيئة الله نستكمل الجزء لأول

العوامل المؤثرة على الامتصاص السلبي :
1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
2- توازن دونان Dannan equilibrium
3- الانسياب الكتلي Adsorption exchange
4- تبادل الأيونات بالتلامس The contact Exchange

1- التبادل الأيوني Adsorption exchangeالكاتيونات
الممسوكة على غرويات التربة يلزم لكى تترك السطوح الغروية ان تتبادل مع
كاتيونات اخرى وتلك الكاتيونات الاخرى لها مصدران 1- الكاتيونات الحرة فى
محلول التربة 2- الأيدروجين الخارج من سطوح جذور النبات
ومن ناحية اخرى فقد يكون أيدروجين الجذور ممسوكا هو الآخر على السطوح
الفعالة لهذة الجذور على نقط خاصة على هذه السطوح تعرف بمراكز التبادل ولكى
يصل هذا الأيدروجين الى كاتيونات التربة المتبادلة على أسطح الطين لابد ان
يتبادل اولا مع الكاتيونات الحرة فى المحلول الارضى لذلك ظهر ما يعرف
بنظرية ثانى أكسيد الكربون وملخصا ان CO2 حول الجذور والناتج من تنفسها او
من تنفس الكائنات الحية الدقيقة الموجودة فى التربة عند ذوبانه فى الماء
يتحول الى حمض الكربونيك الذى يتأين الى كاتيونات الأيدروجين وانيونات
البيكربونات ثم يتبادل الأيدروجين مع الكاتيونات الغذائية المدمصة على أسطح
غرويات التربة فتنساب فى محلول التربة ليمتصها الجذر بالانتشار البسيط
تبعا لتدرج التركيز او تتبادل الكاتيونات على أسطح أغشية الجذر مع
الأيدروجين الخارج من الجذور من خلال مضخة السيتوكروم وعند امتصاص
الكاتيونات يخرج بدلا منها انيونات أيد – والتى تتبادلا بدورها مع انيونات
اخرى مثل الكبريتات او النترات ...الخ وعادة

التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى 1079.imgcache

التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى 1079.imgcache

شكل يوضح التبادل الكاتيزنى بين الكاتيونات المدمصة على حبيبات الطين والايدروجين المدمص على الشعيرات

يحدث التبادل الايونى بين الأيونات المتماثلة فى الشحنة او يتبادل ايونين أحادى التكافؤ مع أيون ثنائى التكافؤ

وظهرت معرضة لتلك النظرية حيث ان لو فرض ان الامتصاص يتم بالآلية السابقة
فيجب بناء على ذلك ان يكون من معلق الطين يساوى الامتصاص من مستخلص هذا
المعلق الناتج من تشبعة بغاز CO2 الا انه اتضح ان الامتصاص من المعلق يزيد
كثيرا على الامتصاص من مستخلص حمض الكربونيك لهذه المعلقات وقد فسر هذا
النقض عن طريق نظرية تبادل الأيونات بالتلامس .

2- توازن دونان Dannan equilibriumيتم الاتزان
ويقف الامتصاص تبعا لتلك النظرية إذا كان حاصل ضرب التركيز الجزئي
للكاتيونات والأنيونات في جانب من غشاء ما يساوي حاصل ضرب تركيزها في
الجانب الآخر . فلو أن الغشاء كان منفذاً للكاتيونات والأنيونات سوف تنتشر
من المحلول الخارجي مخترقة الغشاء حتى تصل إلى حالة استقرار ويكون الوضع
متوازن كهربياً إلا أن هناك حاجة إلى كاتيونات إضافية لمعادلة الشحنة
السالبة للأنيونات المثبتة على السطح الداخلي للغشاء وعلى ذلك فإن تركيز
الكاتيونات سوف يكون أعلى في المحلول الداخلي وسوف يكون أقل من تركيزها في
المحلول الخارجي . وهذا يمكن أن يفسر تراكم الأنيونات عند وجود تدرج في
التركيز وظهور حالات الاستقرار أو التعادل بدون تدخل الطاقة التمثيلية .

3- الانسياب الكتلي :- Mass Flowيتسسب الماء
الخارج من الثغور في سحب تيار من الماء يبدأ من الثغر وينتهي إلى الجذر ثم
محلول التربة وهذا التيار يتسبب في زيادة امتصاص الأيونات إما بصوره غير
مباشرة عن طريق تحريك الأيونات بعد خروجها من أوعية الخشب مما يتسبب في
زيادة نشاط الامتصاص الأيوني أو بصوره مباشرة بانسياب تيار الماء حاملا
الأيونات من المحلول الأرضي خلال الجذور إلى الأفرع وقد تأيد تلك النظرية
بتعريض الجذور لضغط هيدروستاتيكي فكانت النتيجه زيادة الأيونات الممتصة

4- تبادل الأيونات بالتلامس:- The contact Exchangeفسر
تلك النظرية القصور فى امتصاص الكاتيونات عن طريق نظرية CO2 فالامتصاص يتم
أحيانا بدون وجود الكاتيون فى محلول التربة او عند pH مناسب ليحدث
الامتصاص نتيجة لفرق الجهد ولكن تستطيع الجذور اخذ الكاتيونات مباشرة دون
المرور بالمحلول الارضى فلكل أيون مدمص له حقل يتذبذب فية Field
Oscillation فأذا تداخل مع مجال ذبذبة لأيون آخر مدمص على سطح غروى آخر او
على أسطح الأغشية السيتوبلازمية للجذور فانه يحدث التبادل وبهذا يمكن ان
تنتقل الأيونات مباشرا من حبيبة الطين الى الجذر حيث ان الجدار جدار
السليولوز ليس خاملا حيث لارتباطه بمجموعة حامضية والجدار السليولوزى غير
نقى لتخلل المسافات البينية له باللجنين والمواد البكتينية والتى لها خواص
تبادلية

الانتقال النشيط :-
لوحظ أن امتصاص الأيونات يحدث بدون تدخل الطاقة الأيونيه إلى حد معين ثم
يستمر بعد ذلك بصوره لا يمكن لنظريات الامتصاص السلبي تفسيرها وهذا
الامتصاص التالي يحدث فيه تراكم للأيونات ضد تدرج التركيز ويتم تثبيطه
عندما يكون النشاط الأيضي للنبات مثبطا بالحرارة المنخفضة أو تركيز
الأكسجين المنخفض أو المثبطات الأيضيه ….إلخ . وهنا يمكن افتراض أن التراكم
الأيوني في النبات يحتاج إلى طاقه أيضيه وانتقال الأيونات بالأستعانه
بالطاقة التمثيلية ويرمز له باصطلاح الامتصاص النشيط Active Transportion
عن طريق حوامل Carrier موجودة في الأغشية الخلوية .

مـا هـو الحـامـل Carrier Concept ؟
أعتقد البعض أن هناك ممرات خلال المنطقة بين الحيز الخارجي والداخلي للخلية
لا تكون منفذه للأيونات الحرة تحتوي على حوامل منخفضة هذه الحوامل ترتبط
مع الأيونات في الحيز الخارجي ثم تتخلص منها في الحيز الداخلي وأكثر ملامح
نظرية الحوامل أهميه هو افتراض وجود معقد الحامل والأيون وهو مركب يمكنه
التحرك خلال الغشاء الغير منفذ السابق ذكره وعند تتحرك الأيونات ولا تستطيع
الحامل الحركة مره أخرى للخارج وعلى ذلك يتم تراكما بينما يعود الحامل
فارغا . وهناك ثلاث خصائص تؤيد بشده صدق مفهوم الحوامل .
1- تبادل النظـائر :- Isotopic Exchange
وجد أن الأيونات الممتصة امتصاصا نشيطا تكون غير قابله للتبادل مع الأيونات
من نفس النوع في الحيز الخارجي أو الوسط الخارجي وقد لوحظ ذلك بأستخدام
النظائر المشعة مما يدل على أن الغشاء ذو مناعة مرتفعه للأتنشار الحر
للأيونات وحيث أن الأيونات تمتص فإن حركتها خلال الغشاء يجب أن تمر بواسطة
وسيط هو الحوامل .
وقد تم دراسة امتصاص الكبريت المعلم كب 35 بواسطة جذور الشعير ووجد أن الكميه الممتصة يمكن أن تفصل إلى جزئـين :-
1- كمية تمتص بالأنتشـــــــــار
2- كمية تمتص بالامتصاص النشط
كما وجد أن الكميه الممتصة بالأنتشار يمكن أن تخرج عند غمر النسيج في الماء
خروجا حرا بينما الكميه الممتصة امتصاصا نشيطا لا تخرج إلى الماء كما لا
يمكنها التبادل مع أيونات كبريت عاديه في محلول كبريت غير مشبع

نقره على هذا الشريط لتكبير الصورة

التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى 1080.imgcache

الامتصاص النشط

الانتشار بالمساعدة
الامتصاص النشط
انتشار خلال الاغشية الدهنية
شكل يوضح انواع الامتصاص حيث يمتص النبات مغذياتة بطريقتين اما امتصاصا سلبيا او امتصاصا نشطا

الامتصاص تقف عند حد معين أو عند نقطة التشبع عندها تكون جميع المواضع
النشطة على الحوامل محتله ، وهي حالة متشابه لتأثير التشبع المعروف في
التفاعلات الأنزيمية ، وهناك حقيقة تقول ان مستوى المعدل الأقصى للامتصاص
يمكن أن يستمر لفترة طويلة نسبيا يؤيد وجود عدد محدود من الحوامل العاملة
بأقصى كفاءه بمعنى أن المواضع النشيطة على الحوامل تكون مشغولة طول الوقت .
وبمجرد أن يتخلص أحد الحوامل من الأيون في الحيز الداخلي فإنه في الحال
يتم انشغاله بأيون آخر من منطقة الحيز الخارجي للنسيج وعلى ذلك فإنه عند
نقطة التشبع تظل الدورة مستمرة ولا يمكن أن تعمل بسرعة أكبر لو أن تركيز
الأملاح تزايد

.3 - الـتــخصـص :- Specificity

الجذور تمتص الأيونات اختياريا بمعنى أن معدل امتصاص الأيونات يختلف كما
يختلف معدل تراكمها في أنسجة الجذور مما يؤيد وجود الحوامل
المتخصصةSpecificity Carriers هذه الخاصية ترتبط بالأيونات ذات السلوك
الكيماوي الغير متشابه إلا أنها لا تظهر مع الأيونات المتشابه أو تكون
ضعيفة الأثر فمثــلا الكاتيونات الأحادية مثل البوتاسيوم والسيزيوم
والروبيديوم تتنافس مع بعضها على نفس موضع الالتحام على الحامل أي أن معدل
امتصاص الروبيديوم يمكن أن يخفض بإضافة مزيد من البوتاسيوم أو السيزيوم إلى
المحلول المغذي وزيادة تركيز الروبيد يوم يمكن أن يتلاشى الأثر المثبط
للكاتيونات الأخرى ومما يؤيد وجود مواضع التحام مختلفة أن وجود زيادة من
الصوديوم لا يثبط امتصاص الروبيديوم ، كذلك فإن السلينات تثبط امتصاص
الكبريتات بينما لا تؤثر على امتصاص الفوسفات أو النترات . وهي حاله تتشابه
أيضا مع علاقة الأنزيم السيسترات حيث يفسر على أساس انتقال المواضع
الفعالة في الأنزيم .

نقره على هذا الشريط لتكبير الصورة

التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى 1081.imgcache

ميكـانيكيـة الامتصاص النشـيط

هناك ميكانيكيتان محتملتان لعمل الحوامل :-

1- مضـخـة السيتوكروم : Cytochrome Pump لوحظ Hoagland واخرين أن
غمر النسيج في محلول محلي يتسبب في زيادة معدل التنفس وهو ما يسمى بالتنفس
الملحي وان امتصاص الاملاح يعتمد على التنفس وهي ما قادLundagardh 1950 إلى
نظرية تصيغ العلاقة السابقة ومحتواها هو ان الامتصاص يحدث من خلال
السيتوكروم اوكسيديز هذا بالاضافة الى ان السيتوكروم قد يكون حاملا
للأيونات وقد تأكد من ذلك عندما وجد ان الامتصاص يثبط بتثبيط التنفس
بمثبطات السيتوكروم اوكسيديز فالحديد بالسيتوكروم يغير تكافؤه من ثنائى الى
ثلاثى والعكس فأذا كان ثلاثى ح +++ يأخذ الكترون او انيون سالب ليصبح ح ++
والعكس وان مصدر الأيدروجين هو الأحماض العضوية الموجودة بجدار
الاندوبلاست تحت تأثير أنزيم Dehydrogenase

وعلية فان :

1- امتصاص الأنيونات يعتبر مستقلا عن امتصاص الكاتيونات وكلاهما يحدث عن طريق ميكانيكيات مختلفة
2- يوجد تدرج في تركيز الأكسجين من السطح الخارجي الى السطح الداخلي للغشاء منها عند السطح الداخلـي .
3- الانتقال الفعلي للانيونات يحدث من خلال نظام السيتوكروم.
وحيث أن هناك علاقة كميه بين امتصاص الأيونات والتنفس الملحي وهذه العلاقة
لا تظهر عند امتصاص الكاتيونات فقد أفترض أن أيونات فقط تنقل انتقالا نشيطا
. وتثبط التنفس الملحي وما يترتب عليه من تثبيط امتصاص الأملاح بواسطة أول
أكسيد الكربون قادت لاند جارد لان يفترض أن انتقال الأيونات يتم بواسطة
السيتوكروم اوكسيديز وبالتالي فإن السيتوكروم قد يكون من الحوامل الأنيونية
.

نقره على هذا الشريط لتكبير الصورة

التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الثانى 1082.imgcache

شكل يوضح الية الامتصاص تبعا لنظرية الحوامل او
نظرية مضخة السيتوكروم التى تفترض وجود حامل ينشطة ATP يغير من شكله فينفتح
على الخلية من الداخل ليمتص منها الصوديوم ثم يغير من شكله ليفرز الصوديوم
خارجها ويمتص بدلا منه البوتاسيوم او اى كاتيون آخر ثم يغير شكله مرة آخرى
ليتمكن من افراز الكاتيونات داخل

نــظـريـة لانــد جــارد • هناك علاقة بين التنفس وامتصاص الأنيونات
• أن الأنيونات تمتص امتصـاصـا نشـــطا.
• أي تثبيط للتنفس الملحمي يسبقه تثبيط لامتصاص الأيونـات .

• امتصاص الأيونات يتم بواسطة السيتوكروم أو الاكسيديز لذلك أفترض أن السيتوكروم من الحــوامـل الانيونيــه .
تفــسير نظـرية لانـد جــارد :-وطبقا لنظرية
لانـد جـار يتفاعل أنزيم الديهدروجينيز على السطح الداخلى بإنتاج بروتون F+
والكترون e يتحرك الإلكترون إلى الخارج عن طريقي سلسله السيتوكرومات بينما
يتحرك البروتون إلى الداخل . وعلى السطح الخارجي للغشاء يتم أكسدة الحديد
الذي كان قد أختزل بالسيتوكروم فيفقد الكترون ويتكون أنيون يتحد الإلكترون
المتحرر مع بروتون والأكسجين مكونا جزئ ماء وعلى السطح الداخلي يصبح الحديد
المؤكسد بالسيتوكروم مختزلا بإضافة الإلكترون الناتج من تفاعل
الديهيدروجينيز ويتحرر البروتون إلى الداخل أثر هذا التفاعل . أما
للكاتيونات فإنها تمتص امتصاصا سلبيا لموازنة فرق الجهد الناتج عن تراكم
الأنيونات على السطح الـداخــلي

الاعتراضات :-رغم أن نظرية الانتقال بالسيتوكروم
تعطي صوره واضحة عن كيفة مساهمة الطاقة التمثيلية في امتصاص الأيونات إلا
أنها لم تلقي قبولا عاما وواجهت اعتراضات محرجه مثل :-
• لوحظ أن أحد مثبطات الفسفره الأكسجين وهو مركب يزيد من التنفس وفي نفس
الوقت يقلل من امتصاص الأملاح . وذلك يعني أن الفسفره يجب أن تكون ضمن أي
نظريه تفسر تراكم الأملاح .
• كما لوحظ أن الأنيونات ليست هي فقط التي تشجع التنفس لأن أيونات كلا من الصوديوم والبوتـاسـيوم تشجع التنفـس .
• وأخيرا ، لو أن هناك حامل واحد فقط لكل أنيون لكان من المؤكد أن يظهر
تنافس بين الأنيونات على شغل موضع الالتحام ولكن على العكس (وكما ذكر من
قبل ) فإن الأنيونات مثل الكبريتات والنتروفوسفات لا تتنافس مع بعضها .

(2) ميكـانيكـية الحــوامـل

أقترح Bennet – Clark 1956 ميكانيكية الامتصاص النشيط للأملاح يستخدم فيها
ATP وفيها اقتراح بأن الفوسفوليبيدات قد تكون هامة لانتقال الأيونات خلال
الأغشية التي تعتبر غير منفذه ، وفي هذا الانتقال يتم تخليق فوسفوليبيد وهو
اللسيثين Lecithin يتحلل مائيا فيما يشبه الدورة فيلقط الأيونات من السطح
الخارجي ثم يدخلها عن طريق التحلل المائى إلى الحيز الداخلي وتخليق أحد
مكونات هذه الدورة الفوسفاتيدية Phosphatide cycle على الأقل يحتاج إلى ATP

العـوامـل المؤثرة على امتصاص الأملاح :- يتم
الامتصاص تحت ظروف متوافقة ومناسبة للنشاط الحيوي والتحولات الفيزيائية
الحادثة . ولو تغيرت الظروف البيئية فإن الامتصاص يتأثر . وأهـم العـوامـل
هـي :-

1- درجـة الحرارة :- Temperature
ارتفاع الحرارة بصفة عامه يسرع الامتصاص السلبي بزيادة الطاقة الكامنة
للجزئيات وفي الامتصاص النشيط يزيد النشاط إلى درجه مثلى ثم يتناقص مكافئ
نشاطك حيوي آخر أي أن لها درجه صغرى ومثلى وعظمى.

2- تركيز أيـون الأيـدروجين :- Hydrogen ion Concentration زيادة
أو نقص التركيز الأيدروجين لمحلول التربة عن المدى الفسيولوجي يمر بالنشاط
الحيوي العام بما فيه الامتصاص. وفي داخل هذا المدى فإن ارتفاع أو انخفاض
رقم PH لا يؤثر إلا في حالة نقص العناصر في التربة بينما يكون تأثيره قليل
في وجود وفره منها . وتحت هذه التحفظات فإن الظروف الحامضية تساعد على
توفير الفوسفات الأحادي الصالح للامتصاص . كذلك بتحسن صلاحية البورون
للامتصاص في الظروف الحامضية . بينما تكون زيادة القلوية مناسبة لامتصاص
الكاتيونات .

3- الـضـوء :- Light الضوء يساعد على فتح الثغور
وعلى التمثيل الضوئي . الثغور المفتوحة تزيد تدفق الكتلة الماء في تيار
النتح فيشجع الامتصاص. والطاقة المستمرة من التمثيل الضوئى تشجع الانتقال
النشيط كما أن الأوكسجين الناتج يحسن الظروف المناسبة للامتصاص .

4- التـركيـز الأكسـوجيني :- Oxygen tension الانتقال النشيط يثبط في كميات الأكسجين كما أن الأكسجين يساعد على امتصاص الفوسفـات .

5- الأثـر المتـبادل :- Interactionوجد أن امتصاص
الشعير للبوتاسيوم يتأثر بوجود الكالسيوم أو الماغنسيوم كما لوحظ أن
الكالسيوم يقلل امتصاص البوتاسيوم والبروتين إلى حد معين لو زاد الكالسيوم
بمده يزيد الامتصاص مره أخرى . والماغنسيوم يقل امتصاصه بوجود الكالسيوم .
كما لوحظ أن البوتاسيوم والروبيديوم والسيزيوم تتنافس على شغل موضع التحام
واحد . والباريوم والكالسيوم تتنافس على موضع واحــد . وعموما ففي وجود
مواضع التحام كافيه لا يظهر هذا التضاد . ولكن يظهر في وجود حوامل شديدة
التخصص .

6- النمو Growth
عموماً فإن الأنسجة الحديثة أو المرستيمية يزيد فيها الامتصاص، ويتطور
النسيج وتغليظه يقلل الامتصاص والمناطق المسوبرة على الجذور غير صالحة
للامتصاص وزيادة النشاط الأيضي يزيد استهلاك العناصر وبالتالي الامتصاص كما
أن النمو الخضري المتزايد يكون مصحوبا بزيادة تحركات الماء فيزيد
الامتصاص.

انتقال العناصر الغذائية داخل النبات
تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط
معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل
بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي inner space وتتحرك داخل خلايا البشرة
بحرية حتى تصل إلى نسيج القشرة الداخلي endodermis حيث تلاقي ما يعيق
تقدمها وهو الأشرطة الكسبرية والتحرك خلال خلايا البشرة يكون عن طريق
plasmodia estate أو الطرق البلازميدية بين خلايا البشرة .
يوجد تدرج في تركيز أ 2 المتزايد و ك أ 2 المتناقص من القشرة إلى الحزمة
الوعائية وبالتالي فإن النشاط الأيضي وبالتالي الامتصاص النشيط يقل في
المنطقة المحيطة بأوعية الخشب فتميل هذه المنطقة إلى فقد الأملاح. ونظراً
لأن الانتشار العكسي خلال الحزام الكسبري الغير منفذ يعتبر مستحيلاً فإن
ذلك يعني أن هناك اتجاه واحد ووحيد للتخلص من هذه الأملاح وهو الاتجاه إلى
داخل أوعية الخشب .

تتحرك الأملاح المتراكمة في أوعية الخشب من الجذر إلى الأفرع ومنها يعاد
توزيعها إلى أنحاء النبات وعموماً فإن هذه التحركات تحدث في الأنسجة
الوعائية وباستخدام العناصر المشعة أمكن تحديد طرق واتجاهات هذه العناصر
وهي :-

1- الانتقال لأعلى في أنسجة الخشب :ويتم بواسطة
تيار النتح من أسفل الجذر إلى أعلى الساق ، وقد لوحظت هذه الحركة باستخدام
عناصر مشعة وتحليق اللحاء حيث لوحظ أن الانتقال لأعلى استمر رغم التحليق
إلا أنه بدرجة أقل إلى حد ما مما يدل على أن هناك احتمال انتقال لأعلى داخل
اللحاء أيضاً

2- الانتقالات الفرعية للأملاح :يعتقد أن نسيج
الكمبيوم الفاصل بين الخشب واللحاء يقوم بتنظيم كمية الأملاح المنقولة
لأعلى مع تيار النتح ويساعد على ذلك ما يحدث من تراكم تنشيط للأملاح في
أنسجة الكمبيوم ، فلو أن عنصر ما كان موجوداً بتركيز عالي في اللحاء وحدث
توازن بين اللحاء والكمبيوم فِإن التدخل في مرور هذا العنصر مع تيار النتح
يكون ضئيلاً ، ومن ناحية أخرى لو أن هذا العنصر موجود بتركيز منخفض في
اللحاء فإن انتقاله من الخشب إلى اللحاء خلال الكمبيوم يكون سريعاً .

3- انتقال الأملاح في اللحاء :-لوحظت في اللحاء
حركة ذات اتجاهين : اتجاه لأعلى للأملاح المتساوية من الخشب عن طريق
الكمبيوم . واتجاه لأسفل للأملاح الخارجة من الورقة التي تعاود الحركة
لأعلى عن طريق اللحاء أو خلال الكمبيوم عن طريق الخشب .وهذه الحركة ذات
الاتجاهين bi-directional للأملاح تكون مميزة لأنسجة اللحاء
4- انتقال الأملاح إلى خارج الورقة :-لوحظ أن
أوراق النبات المتساقطة تحدث حركة للأملاح قبيل التساقط إلى خارج الورقة
حيث تخرج بعض العناصر مثل النيتروجين والبوتاسيوم والفوسفات والكبريت. وتحت
ظروف خاصة قد تخرج الحديد والماغنسيوم بينما لا تخرج عناصر أخرى مثل
الكالسيوم البورون والمنجنيز والسليكون .
والمواد الخارجة من الورقة تظهر أولاً في اللحاء حيث تتحرك لأسفل ثم تتحرك
حركة فرعية خلال الكمبيوم إلى الخشب وهنا تتحرك لأعلى في الخشب ولأعلى
وأسفل في اللحاء . وقد يتحرك الفوسفور من الأوراق السفلية لأسفل إلى الجذر
بينما يتحرك الفوسفور من الأوراق العلوية لأعلى في الساق . وتستقبل الأوراق
الصغيرة هذه العناصر وتلاحظ هذه الظاهرة مثلاً عند نقص النيتروجين
والفوسفور في التربة فإن الأعراض تظهر أولاً على الأوراق السفلى حيث تهاجر
منها العناصر إلى الأوراق الأصغر التي يتأخر ظهور أعراض النقص عليها .[/size][/size]

[/size][/size]

» التغذية المعدنية Mineral nutrition الجزء الاول
» التنفس الجزء الثانى
» النظرية النسبية(الجزء الثانى)
» الهرمونات النباتية الجزء الثانى
» تمثيل البروتينات الجزء الثانى